Eggundersøkelser i Repparfjorden og Revsbotn i april 2018

Det ble gjennomført eggundersøkelser for å kartlegge forekomst av pelagiske egg i Repparfjorden (undersøkelsesområde) og Revsbotn (referanseområde) på tre tokt i periodene 9.-10. april, 18.-19. april og 28.- 29. april. Undersøkelsene, som har foregått årlig siden 2015, har sin bakgrunn i at det er planlagt et sjødeponi for gruveavfall i Repparfjorden. Data om effekter av sjødeponering på gyteområder for fisk er svært mangelfulle eller fraværende. Undersøkelsene vil derfor kunne brukes i en ”før og etter”-studie (BACI-studie: Before and After, Control and Impact) for å vurdere effekten av et sjødeponi på gyteområder for fisk. Toktene gjennomføres for å få grunnleggende informasjon om gyting over tid hos torsk (Gadus morhua) i disse to fjordene.

Gjennomføringen av undersøkelsene er svært væravhengig. I Repparfjorden kan det opptre fallvinder ved spesielle vindretninger, mens Revsbotn er sterkt eksponert for vestavind. I 2018 ble det tatt prøver i begge fjordene på alle tre toktene. I motsetning til 2015 og 2016 ble det ikke gjennomført noe tokt i mai eller juni for å undersøke om det finnes grupper av torsk med sein gyting da resultatene disse to første årene viste liten forekomst av seint gytte egg. For å vurdere variabilitet i gytingen ble data sammenlignet med tidligere resultater fra eggtokt utført i perioden 2014 - 2017 (Falk 2014; van der Meeren 2015; 2018; van der Meeren & Fosså 2017). En innleid sjark ble benyttet som arbeidsplattform på de tre første toktene (Figur 1), og base for undersøkelsene var Kvalsund og Kokelv.

Egginnsamlingen ble gjennomført etter metoder beskrevet av Espeland m.fl. (2013). Det ble benyttet en WP2-håv med 500 µm maskevidde og 56 cm diameter åpning. Håven ble senket ned til åpningen var 50 m under overflaten og så trukket opp med en fart av ca. 0,5 m/s.

På stasjoner med bunndyp mindre enn 50 m ble håven halt opp fra 1–2 m over bunnen. Det ble gjennomført ett håvtrekk pr. stasjon. Etter opptrekk ble håven forsiktig skylt med sjøvann, og prøven ble silt gjennom en kopp med 2500 µm planktonduk for å fjerne maneter og annet stort plankton.

Deretter ble prøven silt gjennom 750 µm duk for å fjerne det minste planktonet. Prøven med egg og resterende plankton ble oppbevart på 0,5 liters plastflasker som ble satt i skyggen i lufttemperatur (hovedsakelig 2–6 °C). Innen 6-7 timer etter prøvetaking ble eggene i prøven manuelt skilt fra planktonet og fotografert. Denne opparbeidingen skjedde i kaldt rom (4–8 °C), og flaskene med egg og plankton ble oppbevart i kjøleskap ved 4–5 °C hvis temperaturen i luften var over 6 °C. Det ble benyttet en Olympus SZ61 stereolupe med fototubus og Moticam 10 kamera (10 Megapixler) koblet til bærbar PC med USB 2.0-kabel. Stereolupen har LED-kaldtlys som ikke vil føre til økt temperatur, og derved ikke påvirke eggenes overlevelse under fotograferingen. Bilder av en eggprøve ble tatt både i lysfelt (Oblique) og mørkefelt (DF) under 8 gangers forstørrelse (Figur 2).

Mørkefelt gjorde det enklere å identifisere døde egg. Utviklingsstadier (Figur 3) ble senere bestemt fra fotografiene, og eggstørrelse ble målt fra fotografiene ved hjelp av Motic Images Plus 2.0 programvare. Stadier ble bestemt etter Thompson & Riley (1981), med modifikasjon av at stadium 1 ble delt inn i flere understadier som tilsvarte antall celler (1,0 - 1,2 - 1,4 - 1,8 og 1,9 for henholdsvis 1, 2, 4, 8 og flere celler). Stadier tidligere enn 1,9 ble ikke observert så ofte, noe som kan forklares ut fra tidsrommet mellom da prøven ble tatt og til den ble fotografert. Bestemmelse av stadier gir derfor et litt forsinket bilde av faktisk eggutvikling på prøvetakingstidspunktet, særlig for egg like etter gyting som utvikler seg hurtig. Stadium 1 representerer derfor nærhet til gyteområdet, da disse eggene er relativt nylig gytt. En del egg i stadium 1 var døde ved opparbeiding og kunne ikke sikkert bestemmes til understadium. Mest sannsynlig er disse i stadium 1,9. Eggstørrelser i intervallet 1,20-1,65 mm diameter er mulige torskeegg. Dette avviker fra Espeland m.fl. (2013) som oppgir en øvre grense på 1,5 mm. Den øvre grensen ble utvidet til 1,65 mm fordi sikre observasjoner av torskeegg i stadium 5 ble funnet i størrelsesområdet opp til 1,65 mm i Revsbotn. Eggene ble fiksert på absolutt alkohol for senere DNA-analyser for å bestemme art og eventuell stamme (for eksempel kysttorsk eller skrei).

I tillegg til håvtrekk ble det innhentet hydrografiske data (saltholdighet, temperatur og oksygen) fra overflaten til bunn på utvalgte stasjoner ved hjelp av en SAIV (SD 204) CTD-sonde med en Rinko III Oksygen-optode (modell ARO CAV-SA).

I Repparfjorden ble undersøkelsene avgrenset til fjordområdet innenfor munningen. I Revsbotn ble undersøkelsen avgrenset til fjordområdet innenfor en linje mellom Ljåneset på sydsiden og Kvalneset på nordsiden av fjorden. Tidspunkt for egginnsamling er gitt i Tabell 1.

Stasjoner med posisjoner for egginnsamling og hydrografi er gitt i Tabell 2 og Figur 4 og 5. Stasjonene for egginnsamling ble valgt ut fra stasjonsnettet benyttet av Akvaplan-niva AS i deres undersøkelser av gyteområder i Repparfjorden og Revsbotn (Falk, 2014). Dette stasjonsnettet er også i stor grad identisk med posisjonene som benyttes ved kartlegging av gyteområder for torsk langs kysten (naturtypekartleggingen) som er omtalt i Espeland m.fl. (2013). I tillegg ble det benyttet fire nye stasjoner i Repparfjorden (stasjon 3, 6, 10 og 12) og tre nye stasjoner i Revsbotn (stasjon 22, 25 og 30).

Tabell 1. Eggdata fra toktene i 2015-2018: antall egg samlet inn totalt (N_tot), totalt antall egg tilsvarende størrelse som for torsk (N_torsk) og andelen av mulige torskeegg (% N_torsk) av totalmengde egg. Blanke felt angir at det grunnet værforhold ikke ble tatt prøver.

* Antall stasjoner ble redusert. Repparfjorden: stasjon 3, 4, 6-13 og R1. Revsbotn: stasjon 21-26 og 33-35.

Det ble funnet i alt 2214 egg ved de tre toktene i april 2018, og det var mest egg i Revsbotn (Tabell 1 og 2). De fleste eggene kan være torskeegg, men det ble også funnet egg som ikke var torsk, for eksempel fra rødspette (Pleuronectes platessa) og gapeflyndre (Hippoglossoides platessoides). Begge disse har store egg med gule pigmentceller i seine embyonalstadier (se bilde på forsiden og Figur 2 og 6). Gapeflyndre har i tillegg stort perivitellint rom (stor avstand mellom eggeskall og plommesekk). Det ble også observert en del små egg som tilsvarte størrelsen av sandflyndre (Limanda limanda), særlig i indre del av Repparfjorden på Tokt-2 og Tokt-3, men også noen ganger i Revsbotn. I tillegg ble det i Revsbotn observert noen få små egg i tilsvarende størrelse som ikke var fisk. Disse kan være fra krill, uten at dette ble bestemt nærmere. På Tokt-3 i Repparfjorden ble det funnen noen få brosmeegg (Brosme brosme) som lett identifiseres ut fra en oransje oljedråpe inne i egget.

Merk at benevnelsen "torskeegg” benyttes om egg som kan være torsk ut fra størrelse og utseende. Innblanding av egg fra hyse (Melanogrammus aeglefinus) kan imidlertid ikke utelukkes, da det er overlapp i eggstørrelse mellom disse to artene og de tidlige stadiene av disse to artene ikke kan skilles visuelt. Sikker artsidentifisering vil bli foretatt senere når eggene analyseres med hensyn til DNA.

Tabell 2. Repparfjorden og Revsbotn 2018: stasjoner for egginnsamling og hydrografi (siste i parentes), geografiske koordinater som grader og desimalminutter, og dyp. Tabellen viser totalt eggantall (N_tot), egg som tilsvarer torskestørrelse (N_torsk) og andel av disse av total mengde egg (%_torsk). Blanke felt for N_tot og N_torsk betyr at det ikke ble tatt eggprøver.

Det ble funnet en del tomme egg med hull og deformert overflate som ikke har vært observert tidligere år (Figur 6). Eggene var i samme størrelse som torskeegg, men noen sikker identifikasjon kan ikke gjøres. I ett tilfelle ble det observert begynnende deformering av eggeskall uten at egget hadde hull og innholdet var borte. Tomme og deformerte eggeskall forekom ikke på Tokt-1 (9.-10. april), men var mest vanlig i Revsbotn på Tokt-2 (18.-19. april). På det meste var 47 % av eggene i en prøve av denne typen. Kun i ett tilfelle ble slike egg observert i Repparfjorden da ett slikt egg forekom på stasjon 15 ytterst på nordsiden ved Klubbukt under Tokt-2. På Tokt-3 (28.-29. april) ble deformerte og tomme egg bare sett i Revsbotn. Observasjonene av slike egg i Revsbotn ble gjort sentralt i midtre og ytre del av fjorden samt langs nordsiden (stasjon 26, 27, 29, 32 og 33 på Tokt-2; stasjon 25 og 26 på Tokt-3). Inne i noen av disse eggene ble det funnet luftbobler (Figur 6) og i to tilfeller intakte mindre egg som ikke var fiskeegg. Dette stammer trolig fra prosessen ved prøvetaking der egghåven spyles og prøven siles for å fjerne store og små plankton før eggene sorteres ut fra prøven.

4.1 - Repparfjorden

Tokt-1: 10. april 2018

Under Tokt-1 ble det funnet i alt 131 fiskeegg hvorav 99 ble karakterisert som torskeegg ut fra blant annet størrelse (Tabell 1). Dette tilsvarer 5,8 torskeegg pr. håvtrekk og utgjør 76 % av det totale eggantallet samlet inn denne dagen. På det meste ble det funnet 14 torskeegg i ett håvtrekk (Tabell 2). Flest egg (≥10 torskeegg pr. håvtrekk) var det ut mot midten av Repparfjorden (stasjon 15), like vest for Megrunnen (stasjon 3), og i indre del av fjorden (stasjon 7) (Figur 7).

Det ble ikke funnet torskeegg eldre enn stadium 2 på Tokt-1, og på nesten halvparten av stasjonene var det utelukkende egg i stadium 1 (Figur 7). På disse stasjonene ble det funnet flest torskeegg i indre del av fjorden (stasjon 7, 8 og 9) og midt i fjorden (stasjon 13). Andelen torskeegg i stadium 1 var i gjennomsnitt 87 % pr. stasjon. De yngste eggene i stadium 1 (8-16 celler) ble funnet inne på stasjon 8 og lengre ute på stasjon 15. På stasjoner med torskeegg i stadium 2 var andelen egg i dette stadiet mellom 8 og 33 %.

Tokt-2: 19. april 2018

Eggmengdene på dette toktet var ubetydelig høyere enn på Tokt-1, og det ble samlet inn 143 fiskeegg fra Repparfjorden der 107 egg ble vurdert å kunne være torskeegg. Dette gir et gjennomsnitt på 6,3 torskeegg pr. håvtrekk og utgjør 75 % av totalt antall egg som ble samlet inn under Tokt-2 (Tabell 1). Størst mengde egg (≥ 10 torskeegg pr. håvtrekk) ble funnet sentralt i midtre og ytre delen av fjorden (stasjon 3, 13 og 15) og i indre del av fjorden utenfor Maroppneset (stasjon 8). Flest egg ble funnet på vestsiden av Megrunnen (stasjon 3 og 13) med 13 egg i hvert håvtrekk (Tabell 2, Figur 7). Generelt ble det funnet flest torskeegg i de samme områdene som hadde høyest antall egg på Tokt-1. Det var imidlertid færrest torskeegg helt innerst i fjorden på Tokt-2 der det kun ble funnet ett egg på stasjon 7.

Eggenes utvikling viste at det i motsetning til Tokt-1 denne gang ble funnet torskeegg i alle stadier (Figur 7). Andelen av eldre torskeegg (stadium 2-5) var noe høyere nå enn på Tokt-1, men så mye som i gjennomsnitt 68 % av eggene pr. stasjon var fremdeles i stadium 1. Stasjoner med størst andel av torskeegg i stadium 1 (≥ 75 %) ble funnet i store deler av fjorden, inkludert stasjonene med flest egg (stasjon 3, 8, 13 og 15). De yngste eggene i stadium 1 (2-16 celler) ble observert vest og syd for Megrunnen (stasjon 3, 4 og 12), på nordsiden i midten av fjorden (stasjon 14) og innenfor Markoppneset (stasjon 8).

Tokt-3: 29. april 2018

På Tokt-3 ble det funnet flest egg av de tre toktene. I alt ble det samlet inn 164 fiskeegg der 120 egg var i samme størrelse som torskeegg (Tabell 1). Dette tilsvarer 7,1 torskeegg pr. håvtrekk og 73 % av det totalt antall egg samlet inn i Repparfjorden på dette toktet. Det ble funnet flest torskeegg (≥ 10 torskeegg pr. håvtrekk) nord og nordvest for Megrunnen (stasjon 12, 13, og 14), og ytterst i fjorden (stasjon 1 og 17). På stasjon 14 ble det funnet 17 egg, og dette var det høyeste antallet torskeegg funnet i et håvtrekk på noen av stasjonene i Repparfjorden under de tre eggtoktene (Tabell 2, Figur 7). Det ble ikke funnet torskeegg helt innerst i Repparfjorden på dette toktet (stasjon 6 og 7).

Andelen av torskeegg i stadium 1 var høyest ved Markoppneset og nord for Fægfjordholmen (stasjon 8 og 9), men her var det få egg (Tabell 2). Andelen av eldre torskeegg (stadium 2-5) var økt ytterligere i forhold til Tokt-2, og i gjennomsnitt 53 % av eggene pr. stasjon var nå i stadium 1. Egg tidlig i stadium 1 ble funnet på stasjon 1, 3, 8 og 11 (2-16 celler). En betydelig andel av torskeegg i stadium 1 (≥ 50 %) ble funnet på 9 stasjoner lokalisert over store deler av fjorden.

4.2 - Revsbotn

Tokt-1: 09. april 2018

I Revsbotn ble det på Tokt-1 funnet i alt 369 fiskeegg hvor 326 ble karakterisert som mulige torskeegg (Tabell 1). Dette tilsvarer i snitt 22 egg pr. håvtrekk og utgjorde 88 % av det totale eggantallet samlet inn denne dagen. Det maksimale antallet torskeegg i ett håvtrekk var 104 (Tabell 2). Det ble funnet flest egg (≥ 30 torskeegg pr. håvtrekk) midt i fjorden (stasjon 33) og på nordsiden i ytre del av fjorden ved Mollvika og utenfor Lillefjorden på stasjon 27 og 28 (Figur 7). Svært få egg (≤ 3) ble funnet langs sørsiden av fjorden (stasjon 30, 31, 34 og 35) og ved Nordgrunnen inne i fjorden (stasjon 24).

Torskeeggenes utvikling viste at de fleste eggene var i stadium 1, mens en mindre andel var eldre egg i stadium 2 og 3 (Figur 7). Med unntak av stasjon 31 der det ble funnet kun ett torskeegg (som var i stadium 2), var andelen torskeegg samlet i stadium 2 og 3 mellom 8 og 37 %. Stadium 4 og 5 ble ikke funnet på Tokt-1. Andelen av egg pr. stasjon i stadium 1 var i gjennomsnitt 79 %, og høy andel egg i stadium 1 (≥ 75 %) ble funnet over hele fjorden. De yngste torskeeggene i stadium 1 (2-16 celler) ble funnet i indre og midtre del av fjorden, til dels mot nordsiden av fjorden (stasjon 22, 25, 26, 32, 33 og 35).

Tokt-2: 18. april 2018

Det var mer enn dobbelt så mange torskeegg på dette tidspunktet i Revsbotn som på Tokt-1. I alt ble det samlet inn 788 egg hvor 724 egg ble vurdert som torskeegg ut fra blant annet eggdiameter (Tabell 1). Dette utgjorde 92 % av den totale mengden egg samlet inn og tilsvarer i gjennomsnitt 48 torskeegg pr. håvtrekk. Det maksimale antallet torskeegg i ett håvtrekk var 174 (Tabell 2, Figur 7). Flest egg (> 60 torskeegg pr. håvtrekk) ble funnet i den innerste delen av fjorden på stasjon 21 og i et område ved Nordgrunnen og i retning nordvest til nordøst for denne (stasjon 24 til 26 og stasjon 33). Færrest egg (≤ 9) ble observert på stasjon 32 midt i fjorden og på stasjonene 30, 31 og 34 langs sydsiden av fjorden, noe som var i samsvar med Tokt-1 (Figur 7). Stasjon 30 var helt uten egg i torskestørrelse.

Med hensyn til eggutvikling var Tokt-2 ikke så ulikt Tokt-1. Det ble funnet torskeegg i alle stadier (Figur 7), men en betydelig andel var i stadium 1, tilsvarende et gjennomsnitt på 68 % pr. stasjon. Kun 12 av de 724 eggene i torskestørrelse var i stadium 3 til 5. Andelen av torskeegg i stadium 2 var mellom 0 og 47 % for de enkelte stasjonene. Høy andel egg i stadium 1 (≥ 75 %) ble funnet i midtre og indre del av fjorden på stasjon 21 til 25 og stasjon 33 til 35 (Figur 7). Egg som var tidlig i stadium 1 (4-16 celler), ble funnet innerst i fjorden (stasjon 21 og 22) og litt utover langs nordsiden av fjorden (stasjon 25 og 26).

Tokt-3: 28. april 2018

På det siste toktet i april var det en tydelig nedgang i antall egg sammenlignet med Tokt-2. Det ble samlet inn i alt 619 fiskeegg hvor 558 ble vurdert som torskeegg (Tabell 1). Dette tilsvarer gjennomsnittlig 37 torskeegg pr. håvtrekk og utgjorde 85 % av den totale mengden egg samlet inn. Det maksimale antallet torskeegg i ett håvtrekk var 91 (Tabell 2) og ble funnet på stasjon 23 nord for Landgrunnen innerst i Revsbotn. Eggene så ut til å være jevnere fordelt i fjorden sammenlignet med de to første toktene, og flest egg (> 40 torskeegg pr. håvtrekk) ble funnet innerst ved Kokelv (stasjon 21), nord for grunnene innerst i fjorden (stasjon 23 og 24) og utover langs nordsiden og midten av fjorden til Mollvika og utenfor Lillefjorden (stasjon 25 -28). Færrest egg (≤ 14) ble observert på stasjonene 30, 31 og 34 langs sydsiden av fjorden, noe som var i samsvar med de to første toktene (Figur 7).

Stasjon 23 til 25 med mest torskeegg nord for grunnene i indre delen av Revsbotn hadde også betydelig andel av egg i stadium 1 (83 til 97 %). Andelen egg i stadium 1 var minkende utover langs nordsiden av fjorden, med en andel på 45 % på stasjon 28 utenfor Lillefjorden. En høy andel torskeegg i stadium 1 ble også funnet midt i fjorden (stasjon 32 og 33). Det var fremdeles få egg i stadium 4 og 5, mens andelen i stadium 3 hadde økt sammenlignet med Tokt-2 (Figur 7). En nærmere inspeksjon av eggutvikling viste at tidlige egg i stadium 1 (4-16 celler) utelukkende ble funnet utenfor Kokelv (stasjon 21) og nord for grunnene innerst i fjorden (stasjon 23, 24 og 25).

4.3 - Fordeling og mengde av egg fra 2015 til 2018

Fordeling og mengde av torskeegg i både Repparfjorden og Revsbotn var annerledes i 2018 sammenlignet med de tidligere årene undersøkelsene har foregått. I 2018 ble det funnet færre torskeegg i begge fjordene, og andel av egg i stadium 1 var også høyere enn for årene 2015 til 2017 (Figur 8). Fra 2016 til 2018 har det vært en nedadgående trend i antall torskeegg i både Repparfjorden og Revsbotn, mens andel egg i stadium 1 har vist en stigende trend over samme tidsrom. Imidlertid har forholdet i mengde torskeegg (og egg i stadium 1) mellom de to fjordene holdt seg noenlunde konstant, der mengden torskeegg i Repparfjorden har variert mellom 18,9 og 19,7 % av Revsbotn for årene 2015 til 2018 (Figur 8). Tilsvarende har torskeegg i stadium 1 i Repparfjorden variert mellom 17,0 og 21,7 % av Revsbotn i samme perioden.

4.4 - Repparfjorden

De innsamlede eggdata for perioden 2015-2017 viser at gytingen i Repparfjorden hadde sitt maksimum i perioden fra midten av april og ca. 10 dager utover. I 2018 økte derimot mengden torskeegg svakt utover i hele april, og flest egg ble funnet helt i slutten av måneden på Tokt-3. Forskjellene mellom de tre toktene var imidlertid små (fra 5,8 til 7,1 torskeegg pr. håvtrekk). For 2015-2018 økte andelen eldre torskeegg (stadium 2 til 5) utover i april og utgjorde mellom 45 og 66 % ved tidspunktet for observert maksimum i eggmengde.

Fordelingen av torskeegg i stadium 1 viste tydelige geografiske forskjeller de tre årene siden undersøkelsene startet i 2015. Figur 9, 10, 11 og 12 viser gjennomsnittlig mengde egg pr. håvtrekk på hver av stasjonene i Repparfjorden og andel av eggene i stadium 1 for to til tre tokt innenfor tidsrommet 9. april til 3. mai de enkelte år. Geografisk fordeling av stadium 1 egg, som indikerer nærhet til gyting, viser noenlunde det samme i 2015 og 2017. Gytingen disse årene så ut til å være lokalisert til området rundt Megrunnen, men også innenfor Markoppneset i 2017 (Figur 9 og 12). Begge disse årene ble det ikke funnet hverken særlig mange egg eller høy andel i stadium 1 helt innerst i fjorden. Dette var i sterk kontrast til 2016 da gytingen så ut til å foregå nettopp innerst i fjorden (Figur 11). I 2018 var det generelt færre egg, og høy andel av egg i stadium 1 ble funnet over store deler av fjorden (Figur 9). Egg tidlig i stadium 1 (fra 2 til 16 celler) indikerer at gytingen i 2018 har skjedd fra området like øst for Markoppneset og utover mot midten av fjorden.

4.5 - Revsbotn

De innsamlede eggdata for perioden 2016-2018 viser at gytingen i Revsbotn på samme måte som Repparfjorden hadde sitt maksimum i perioden fra midten av april og ca. 10 dager utover. Tidspunkt for maksimum i eggmengde kunne ikke fastslås for 2015 fordi det kun ble gjennomført et tokt i Revsbotn grunnet værforholdene dette året, men dato for innsamling og eggmengde tilsier at toktet ble gjennomført nær gytetoppen. Under dette ene toktet i 2015 ble det imidlertid funnet mye egg ute på sørsiden av fjorden ved Ljåneset (Figur 13). Dette var store egg i eldre stadier, og mest sannsynlig egg fra skrei som var gytt andre steder og som har drevet inn i Revsbotn (van der Meeren 2015). I motsetning til Repparfjorden økte ikke mengden torskeegg i Revsbotn i 2018 utover mot slutten av april, og flest egg ble funnet litt over midten av måneden på samme måte som i 2016 og 2017. For 2016 og 2017 økte andelen eldre torskeegg (stadium 2 til 5) utover i april og utgjorde mellom 37 og 47 % ved tidspunktet for observert maksimum i eggmengde. Tilsvarende økning i 2018 var langt mindre enn i 2016 og 2017, og andel av eldre egg ved observert maksimum i eggmengde var kun 22 % i 2018.

Den geografiske fordelingen av torskeegg i Revsbotn (Figur 13) viser at det er mest egg innerst og utover langs nordsiden av fjorden. Hvor det er mest egg varierer litt fra år til år, men området rundt grunnene innerst i fjorden og utenfor land like nord for disse grunnene har generelt mange egg. I 2015 var det mest torskeegg i stadium 1 like syd for Midtergrunnen, mens i 2016 var betydelige mengder med egg langs land på nordsiden av fjorden helt ut til Mollvika. Høyest konsentrasjon av egg i stadium 1 ble også denne gang funnet syd for Midtergrunnen. I 2017 ble mest egg funnet lengre inne i fjorden enn i 2016, med mest egg syd for Midtergrunnen og høyest andel egg i stadium 1 øst for grunnene. I 2018 var det igjen mest egg innerst og langs nordsiden av fjorden, men denne gang ble høy andel av egg i stadium 1 observert både langs nordsiden, i midten og i hele det indre området av Revsbotn (Figur 13). En slik spredning av egg i stadium 1 er ikke observert tidligere. Samtidig var antallet egg på sydsiden av fjorden svært lavt sammenlignet med tidligere år (Figur 13). Forekomsten av egg tidlig i stadium 1 (2 til 16 celler) viste at indre fjordområde, litt utover langs nordsiden og midt i fjorden er der hvor gytingen mest sannsynlig foregikk i 2018. Med unntak av området midt i fjorden er dette i samsvar med de tidligere årene undersøkelsene har foregått.

4.6 - Hydrografiske forhold

Posisjoner for måling av hydrografi er gitt i Tabell 2 og vist på kart i Figur 4 og 5. Generelt var vannmassene lite lagdelte, og mindre forskjeller i saltholdighet og temperatur innen og mellom fjorden ble observert, særlig på det første toktet (Figur 14). Sammenlignet med tidligere år var vannmassene om lag 1-1,5°C kaldere i 2018, mens saltholdigheten var rundt 34 psu som er mye det samme som i perioden fra 2015 til 2017.

På Tokt-1 (9. -10. april) var vannmassene ganske gjennomblandet og uten tydelig lagdeling i begge fjordene med hensyn til temperatur og saltholdighet (Figur 14). Imidlertid var saltholdigheten lavere i Repparfjorden enn i Revsbotn og spesielt på den innerste stasjonen nord for Markoppneset. Temperaturen var også lavest i Repparfjorden på det første toktet, og det var kaldest innerst i fjorden med en temperatur på ca. 1,8 °C. Vannmassene i Repparfjorden var noe varmere lengre ute i fjorden med en økning på ca. 0,5°C fra innerst til ytterst. En svak stigning i temperatur og saltholdighet ble observert i vannmassene helt ned mot bunnen på stasjonen ytterst i Repparfjorden, og bunnvannet her var mer likt vannmassene i Revsbotn. I Revsbotn var temperaturen ca. 2,6 °C, og det var nesten ingen forskjeller i temperatur eller saltholdighet med dyp og fra ytterst til innerst i fjorden (Figur 14). Vannmassene i Revsbotn kan derfor karakteriseres som gjennomblandet på det første toktet.

På Tokt-2 (18.-19. april) var den hydrografiske situasjonen endret mest i Repparfjorden sammenlignet med Tokt-1 (Figur 15), og mest med hensyn til temperatur som hadde steget i hele fjorden til samme nivå som i Revsbotn (Figur 14). Innerst i Repparfjorden var temperaturen økt mest i overflaten (til ca. 3,0°C), mens vannet fra 40 m dyp og nedover fremdeles var kaldt (ca. 2,1°C). Ytterst i Repparfjorden virket vannmassene å være gjennomblandet, og temperaturen her var nå høyere i deler av vannsøylen enn ytterst i Revsbotn. I Revsbotn var temperaturendringene små med en økning i det øverste vannlaget ned til 10 m dyp både inne og ute i fjorden, men også ytterst i mellomlagsvannet fra ca. 40 til 80 m dyp hadde temperaturen økt (Figur 14). Tilførsel av vann med noe høyere temperatur så derfor ut til å komme først i Repparfjorden sammenlignet med Revsbotn. Saltholdigheten endret seg lite i Repparfjorden fra Tokt-1 til Tokt-2 og økte litt, både i de øverste 40 m innerst og fra ca 30 m og dypere ytterst i fjorden (Figur 15). I Revsbotn hadde en liten reduksjon av saltholdighet funnet sted både i hele vannsøylen i midtre og indre del av fjorden og i de øverste 50 m i ytre del av fjorden (Figur 16). Saltholdigheten dypere enn 50 m ytterst i Revsbotn var imidlertid ikke endret.

På Tokt-3 (28.-29. april) var det fremdeles ingen tydelige tegn til lagdeling av vannmassene (Figur 14). Temperaturen hadde økt fra forrige tokt både i Revsbotn og Repparfjorden, med unntak av overflatevannet (< 10 m dyp) innerst i begge fjordene og i mellomlagsvannet (50-90 m dyp) ytterst i Revsbotn (Figur 15 og 16). Saltholdigheten hadde økt i hele vannsøylen innerst i Repparfjorden siden Tokt-2, og høyere saltholdighet ble også observert dypere enn 30 m midt i fjorden og i de øvre og nedre vannlag (< 30 m og > 90 m dyp) ytterst i Repparfjorden. I Revsbotn var det små endringer i saltholdighet siden Tokt-2, men med en svak økning i saltholdighet i mellomlagsvannet (35-90 m dyp) midt i fjorden.

På alle tre toktene ble det funnet rikelig med oksygen i hele vannsøylen på alle stasjonene (Figur 14). I begynnelsen av april på Tokt-1 ble det ikke observert over 100 % metning på noen av stasjonene i begge fjordene, mens på Tokt-2 og Tokt-3 ble overmetning av oksygen funnet på alle stasjonene. Overmetning er knyttet til våroppblomstringen av planktonalger. På Tokt-2 strakte overmetningen seg ned til ca. 20 m dyp i Revsbotn og innerst i Repparfjorden, mens det tilsvarende ble observert overmetning ned til ca. 8 m dyp midt i og ytterst i Repparfjorden.

Sammenlignet med tidligere eggundersøkelser i april og tidlig mai i perioden 2015 til 2017 var eggmengdene i Revsbotn og Repparfjorden i 2018 avvikende (Figur 8). I 2018 ble det totalt sett funnet både færre egg og høyere andel av egg i stadium 1, mens forholdet i mengde av egg mellom de to fjordene ikke endret seg. Høy andel av egg i stadium 1 ble også observert over et større geografisk område i begge fjordene sammenlignet med toktene fra 2015 til 2017. Dette tyder på at egg i eldre stadier i større grad enn tidligere år er blitt fjernet fra observasjonsområdet i 2018. Det er flere fenomener som kan forklare dette.

Eldre egg kan i større grad ha blitt fraktet ut av fjordene grunnet hydrodynamiske forhold enn de tre forutgående årene. Siden gytingen ser ut til å foregå på spesifikke steder et stykke inne i de to fjordene med stadig produksjon av nygytte egg, vil økt eggtransport ut av området grunnet strømforhold også endre av fordelingen av egg i stadium 1 inne i de to fjordene. Økt transport grunnet strøm vil gi både færre egg og økt forekomst av egg i stadium 1 over større områder i Repparfjorden og Revsbotn. Dette stemmer med observasjonene i 2018 der høy andel av egg i stadium 1 ble funnet over et betydelig større område enn i 2015-2017 (Figur 9, 10, 11, 12 og 13). Hydrografiske data viser at Revsbotn var gjennomblandet både vertikalt og horisontalt tidlig i april, mens Repparfjorden var relativt godt gjennomblandet vertikalt men med minkende temperatur og til dels også saltholdighet innover fjorden (Figur 14). Utover i april skjedde en fullstendig utskifting av vannet i Repparfjorden og temperaturen steg i alle deler av fjorden. I Revsbotn skjedde dette særlig i siste halvdel av måneden. Begge fjordene har derfor hatt betydelig dynamikk i vannbevegelsene, men det er vanskelig å se fra hydrografidata om dette var mer omfattende i 2018 enn i gytesesongene 2015-2017. Som tidligere år viser data fra 2018 at en fullstendig vannutskifting kan skje innen en periode på ned mot en uke.

En annen mulighet er at eggutviklingen i 2018 har gått langsommere grunnet lavere temperatur. Temperaturen var 1,0-1,5°C lavere i 2018 enn i perioden 2015-2017, og dette kan føre til betydelig langsommere eggutvikling, spesielt når det ble observert temperatur helt ned mot 1,8°C i Repparfjorden på Tokt-1 i begynnelsen av april. Lav temperatur og seinere utvikling vil gi mer tid til transport av egg i et bestemt utviklingsstadium, og derved større sannsynlighet for de eldste eggene til å fraktes ut av de to fjordene. Dette kan forklare høyere andel av egg i stadium 1 og større geografisk spredning av dette utviklingsstadiet i fjorden. Lav temperatur kan også føre til forsinket eggmodning, og gytingen kan i større grad ha foregått over et lengre tidsrom. Dette skulle føre til økende mengde egg utover i april, noe som kun ble observert i Repparfjorden som også var ca. 0,8°C kaldere enn Revsbotn tidlig i april. Temperatureffekten kan derfor ha vært større i Repparfjorden enn i Revsbotn.

En tredje mulighet er at eldre egg kan ha hatt økt dødelighet. På de to siste toktene, og særlig midt i april (Tokt-2), ble det observert at nesten halvparten av en prøve fra Revsbotn bestod av ødelagte og tomme eggeskall (Figur 7). I ett tilfelle ble dette fenomenet også observert på en stasjon ytterst i Repparfjorden hvor det kun ble funnet ett slikt egg. I en av prøvene fra Revsbotn ses det at deformering av eggeskallet har skjedd på et egg som er i stadium 1 (Figur 7). Deformeringen kan ha sin årsak i episodisk mikrobiell aktivitet. Siden det ikke ble observert tråder på eggeskallet knyttet til fenomenet, er det mest sannsynlig at deformeringen skyldes bakterier som ødelegger eggeskallet. Dette fenomenet er tidligere observert på kveiteegg (Hansen m.fl. 1992). Eldre egg vil ha størst sannsynlighet for å bli ødelagt av en infeksjon fordi skadene vil være en funksjon av tid.

5.1 - Repparfjorden

I Repparfjorden var det små forskjeller i eggmengde mellom toktene, men med en svak økning utover i april. Dette er i kontrast til tidligere år der Repparfjorden har vist en høy grad av stabilitet i eggmengde med et maksimum i gyteintensitet noe etter midten av måneden. I 2018 ble det funnet mest egg fra Markoppneset, rundt Megrunnen og vestover midt i fjorden. Tidlig i april ble flest egg funnet i innerste del av fjorden. Her var alle eggene i stadium 1, og det er sannsynlig at gyting foregikk i denne delen av fjorden. Men det kan heller ikke utelukkes at gyting skjedde lengre ute i fjorden på dette tidspunktet. På neste tokt like over midten av april var det noe økt mengde med egg og fremdeles høy andel av egg i stadium 1. Fordelingen av eggene hadde likheter med det første toktet, og hvor gyting kan ha foregått fra området ved Markoppneset, utover til området vest for Megrunnen og til midt i fjorden. I slutten av april var det en betydelig økt andel av egg i eldre stadier sammenlignet med tidligere i april, mens eggmengden kun hadde økt ubetydelig. Dette kan tyde på at gytetoppen var nådd, noe som i så fall er litt seinere enn tidligere år. Det kan ikke utelukkes at lav temperatur i Repparfjorden tidlig i april har bidratt til en noe forsinket gyting.

Akvaplan-niva AS sine undersøkelser i 2014 og Havforskningsinstituttets undersøkelser i 2015, 2016 og 2017 viser at det er sannsynlig at gyting kan foregå i alle områdene fra Megrunnen til innerst i Repparfjorden, og at det vil være variasjoner fra år til år (Falk 2014; van der Meeren 2015; 2018; van der Meeren & Fosså 2017). Ut fra eggdata i 2018 kan heller ikke gyting lenger ute i fjorden utelukkes, men egg i stadium 1 kan her i større grad ha blitt transportert fra andre områder utenfor fjorden eller fra de indre delene av Repparfjorden. Når det gjelder mengden egg som gytes er dette relativt stabilt, med gjennomsnittlig 10,1-12,7 egg pr. håvtrekk i perioden fra 2015 til 2017, mens det i 2018 var en betydelig nedgang i eggmengde til 6,4 egg pr. håvtrekk (Figur 8). Data fra 2014 som lå til grunn for dokumentasjonen i forbindelse med reguleringen av deponiområdet, viser imidlertid langt lavere forekomst av egg (1,4 egg pr. håvtrekk i siste halvdel av april) uten at så lave nivåer er observert siden. Det ble benyttet samme metodikk og til dels samme stasjonsnett i 2014 som de fire siste årene.

5.2 - Revsbotn

I motsetning til Repparfjorden økte eggmengden i Revsbotn til et maksimum like etter midten av april for så å minke mot slutten av måneden. Dette er i samsvar med mønsteret i gyteforløpet som er observert i 2016 og 2017. Om dette var tilfelle også i 2015 er ikke mulig å vurdere da det kun ble gjennomført ett tokt i Revsbotn i april dette året. Men observert eggmengde (76 egg pr. håvtrekk) og tidspunktet for toktet i 2015 samsvarer godt med eggmengdene observert på gytetoppen ved tilsvarende tidspunkt i 2016 og 2017 (61-93 egg pr. håvtrekk). Revsbotn hadde høyere temperatur enn Repparfjorden tidlig i april, og gyteforløpet kan derfor ha unngått forskyvningen som ble observert i Repparfjorden.

I 2018 ble mest egg funnet innerst i Revsbotn og utover langs nordsiden av fjorden. Dette er i samme området hvor de høyeste konsentrasjonene av egg er observert tidligere og indikerer en stabilitet i gyteplasser og strømningsmønster i fjorden. I 2018 ble det nesten ikke funnet egg langs sørsiden av fjorden. Nedgangen er markant sammenlignet med 2016 og 2017. Det befinner seg to oppdrettsanlegg i dette området (på Danielsvika og Turnesbukta), men det er ikke holdepunkter for å konkludere med at disse har hatt innvirkning på nedgangen i eggmengde langs sørsiden av Revsbotn i 2018. Tidligere år undersøkelsene har foregått er det funnet liten grad av egg i stadium 1 i dette området, og dette tyder på at gyting ikke har foregått i denne delen av fjorden i 2015 og seinere. Nedgangen i eggmengde kan ha sin forklaring i endret transport av eldre egg, enten utenfra eller fra andre deler av Revsbotn. Høye eggantall langs sørsiden i 2015 var knyttet til egg i stadium 5 (trolig skrei) som hadde drevet inn fra områder lengre ute (van der Meeren 2015). Hvorvidt oppdrettsanlegg kan ha bidratt til den nedadgående trenden i eggmengde siden 2016 er ikke mulig å svare på da det mangler en tidsserie fra før oppdrettsanleggene ble etablert, både i Revsbotn og på en referanselokalitet uten oppdrett.

Som i Repparfjorden ble det i 2018 i Revsbotn funnet høy andel av egg i stadium 1 over et mye større område enn i perioden 2015-2017 (Figur 13). Mulige årsaker er diskutert ovenfor uten at sikre konklusjoner kan trekkes. Gytingen kan ha foregått over et større område i midtre og indre del av Revsbotn, og forekomst av egg tidlig i stadium 1 (2-16 celler) tyder på at gyting i 2018 også kan ha skjedd midt i fjorden i tillegg til de tidligere gyteplassene rundt grunnene innerst og langs nordsiden av fjorden som ble observert i 2015-2017.

5.3 - Samlet vurdering

Mengden egg var betydelig redusert i begge fjordene i 2018, med en nedgang på 33 og 37 % sammenlignet med 2017 for henholdsvis Revsbotn og Repparfjorden. Reduksjonen ser ut til å være en trend siden 2016 og kan tolkes som at det er færre eller yngre torsk (redusert gytebiomasse) som bidrar til gytingen i disse to fjordene. Denne reduksjonen kan også ha bidrag fra andre årsaker enn redusert gytebiomasse i Revsbotn og Repparfjorden. Det kan imidlertid ikke konkluderes med hvilke faktorer som kan ha bidratt mest til redusert eggmengde. Høyere andel av egg i stadium 1 sammenlignet med tidligere år tyder på at eldre egg selektivt kan ha blitt fjernet fra undersøkelsesområdene i 2018, enten ved vannutskifting, mikrobiell aktivitet eller at lav temperatur kan ha forsinket gyting og eggutvikling. Lavere eggmengde og høy andel av egg i stadium 1 over større geografisk område ble observert i begge fjordene, og dette indikerer større dynamikk i vannmassene til tross for ulikheter i hydrografiske forhold i de to fjordene. Forekomst av deformerte og tomme eggeskall ble nesten utelukkende observert i siste halvdel av april og hovedsakelig i Revsbotn. Den relative mengden av egg mellom de to fjordene endret seg lite i 2018 sammenlignet med tidligere år. Dette tyder på en regional effekt der eggmengden i begge fjordene er blitt påvirket i samme grad. Mengden egg kan derfor først og fremst ha blitt påvirket av redusert innsig av gytetorsk, mens mengde egg i stadium 1 og fordeling av egg i dette stadiet i større grad kan ha blitt påvirket av redusert utviklingshastighet grunnet lav temperatur, hydrodynamikk (vannutskifting) og episodisk mikrobiell dødelighet. Observasjonene i 2018 viser en variabilitet som ikke er observert tidligere under eggundersøkelsene i Repparfjorden og Revsbotn, og det understreker betydningen av tidsserier i denne typen studier der effekter på økosystemet skal vurderes før og etter en påvirkning fra menneskelig aktivitet.

Espeland SH, Albretsen J, Nedreaas K, Sannæs H, Bodvin T, Moy F (2013). Kartlegging av gytefelt. Gytefelt for kysttorsk. Fisken og havet 1/2013, 43 s.

Falk AH (2014). Kartlegging av gytefelt for kysttorsk i Repparfjorden 2014. Akvaplan-Niva ref. 421.7009, Notat til Nussir ASA, 9 s.

Hansen, G.H., Bergh, Ø., Michalsen, J., Knappskog, D. (1992). Flexibacter ovolyticus sp. nov., a pathogen of eggs and larvae of Atlantic halibut, Hippoglossus hippoglossus L. International Journal of Systematic Bacteriology, 42, 451-458.

Thompson BM, Riley JD (1981). Egg and larval development studies in the North Sea cod (Gadus morhua L.). Rapp. P.-v. Reun. Cons. Int. Explor. Mer, 178, 553-559.

van der Meeren, T. (2015). Rapport fra eggundersøkelser i Repparfjorden og Revsbotn 2015 Rapport fra Havforskningen nr. 13-2015, 19 s.

van der Meeren T, Fosså JH (2017). Rapport fra eggundersøkelser i Repparfjorden og Revsbotn 2016 Rapport fra Havforskningen nr. 9-2017, 20 s.

van der Meeren, T. (2018). Rapport fra eggundersøkelser i Repparfjorden og Revsbotn 2017 Rapport fra Havforskningen nr. 15-2018, 20 s.