Modellering av smittsomme lakseluslarver

Siden det er praktisk umulig å få en fullstendig oversikt over luseinfeksjoner på laksefisk langs hele kysten ved hjelp av tradisjonelle feltobservasjoner, har Havforskningsinstituttet utviklet en lakselusmodell som utfyller observasjonene, både i tid og rom. Les mer om overvåking på https://www.hi.no/hi/temasider/arter/lakselus/overvaking-av-lakselus.

Vi vet at tetthet av lakseluskopepoditter er proporsjonal med sannsynligheten for smitte på villfisk (Myksvoll mfl. 2018) og at lakselusa fordeler seg i vannmassene i fjord- og kystområdene på en svært variabel måte. Denne fordelingen varierer både over korte tidsperioder og små geografiske avstander (Asplin mfl. 2014; Johnsen mfl. 2014; Sandvik mfl. 2016; Skarðhamar mfl. 2018). Dette er en naturlig konsekvens av varierende strøm og lakselusenes vertikale posisjonering i varierende strømfelt (Johnsen mfl. 2016). En rekke modellsimuleringer med likt utslipp av nauplier fra ulike anlegg har blitt utført (se for eksempel http://www.imr.no/hi/temasider/arter/lakselus/hvordan-spres-lakselusa og Asplin mfl. 2014) og viser at en fullstendig beskrivelse av hvilken fordeling lakseluskopepoditter har langs kysten, bare kan gjøres gjennom å modellere spredning med bruk av informasjon om realistisk strøm, saltholdighet og temperatur.

Lakselusmodellen brukt ved Havforskningsinstituttet er en sammenkobling av flere ulike modeller (se https://github.com/bjornaa/ladim for en detaljert beskrivelse). Først beregnes utslipp (antall) av lakselus fra alle rapporteringspliktige oppdrettsanlegg i landet (Stien mfl. 2005). Når luselarvene så er klekket ut i vannmassene opplever de temperatur, saltholdighet og strøm (representert ved den hydrodynamiske modellen) i den posisjonen de befinner seg. Basert på tilgjengelig kunnskap om biologi, atferd og dødelighet blir det beregnet hvordan larvene sprer seg med strømmen, først som ikke-smittsomme nauplier og videre som smittsomme kopepoditter (spredningsmodellen). Sluttproduktet er fordelingen av smittsomme lakseluslarver (kopepoditter) langs hele kysten time for time, noe som gir en god og detaljert oversikt over hvilke områder som har mye eller lite lus til enhver tid. Modellsystemet baserer seg på eksisterende og veldokumenterte metoder. Den hydrodynamiske modellen (strøm) har mye til felles med værvarslings- og klimamodeller som har et omfattende vitenskapelig miljø for utvikling og validering, samt håndtering av usikkerhet. Vi kjenner heller ikke til eksisterende kunnskap om at lakselusa sin atferd eller dødelighet varierer mellom fjorder. Vi har derfor lagt til grunn samme adferd og en konstant dødelighet på 17% per dag for hele kysten. Modellen som blir benyttet i rådgivningen er satt opp på et gitter der hver rute er 800m x 800m.

Fra 2019 har vi også satt opp en modell med et enda finere gitter (160m x 160m). Resultat fra denne ble vurdert i 2019 (Sandvik mfl. 2019), og det ble konkludert med at på stor skala, som et produksjonsområde, var der liten forskjell, men lokalt kunne forskjellene være betydelige. Siden vi fokuserer på produksjonsområdene har vi valgt å bare presentere resultat fra 800m modellen i denne rapporten.

Prinsippet for å skaffe informasjon om strøm er å inkludere en så fullstendig beskrivelse som mulig av de ulike fysiske prosessene og drivkrefter som vind, tidevann og ferskvannsavrenning. Dessuten trenger en like detaljert geografisk informasjon om bunndyp som modelloppløsningen. En hydrodynamisk modell beregner strøm, vannstand og hydrografi (saltinnhold og temperatur) prognostisk ved hjelp av numeriske teknikker med et tredimensjonalt beregningsgitter, og strømmodellen vi anvender er for tiden Regional Ocean Modeling System (ROMS, www.myroms.org; Albretsen mfl. 2011). ROMS er satt opp for hele Norskekysten med gitteroppløsning 800 m, som er relativt høy romlig oppløsning for å dekke et så stort område. Det betyr at hele kysten og fjordene er delt inn i et rutenett der hver rute er på størrelse 800m ganger 800m horisontalt. Vertikalt er disse rutene delt i 35 lag som varierer tykkelsen fra noen dm nær overflaten til flere meter nedover i dypet. En horisontal gitteroppløsning på 800m representerer et kompromiss mellom tilgjengelige regnemaskiners kapasitet og behovet for å beskrive vannmassenes dynamikk og ikke minst bunntopografi og kystlinje. Atmosfæriske drivkrefter (vind og stråling) henter vi fra operasjonelle atmosfæreprognoser fra Meteorologisk institutt, og åpne grenseverdier mot havet tas fra havmodellresultater med større geografisk utstrekning og verdier minst hver time. Modelloppsettet for Norskekysten inkludert systemet for realistiske inngangsdata og drivkrefter kalles NorKyst800 (Albretsen mfl. 2011) og modellresultater er publisert i en rekke vitenskapelig artikler (Asplin mfl. 2014, 2020; Johnsen mfl. 2014, 2016, 2020; Sandvik mfl. 2016, 2020a&b; Myksvoll mfl. 2018, 2020; Skardhamar mfl. 2018; Dalsøren mfl. 2020), som viser god overensstemmelse med modellert og observert strøm og hydrografi.

Resultater fra strømmodellen brukt for spredningsberegninger for lus 2012-2020 er presentert i Albretsen og Asplin (2020).

Som et ledd i arbeidet med å videreutvikle modellsystemet for spredning av lakselus ble partikkelspredningsmodellen (LADiM) omprogrammert til et mer fleksibelt system våren 2017. Den nye modellversjonen er fritt tilgjengelig på (https://github.com/bjornaa/ladim). Det har blitt utført en grundig sammenligning av resultatene fra ny og gammel versjon (Myksvoll mfl. 2018). I en nylig publisert artikkel (Crosbie mfl. 2019) ble det i laboratorieeksperiment funnet at lakselus-kopepodittene i økende grad unnviker vann med saltholdighet fra 31 til 23. Dette ble implementert i Havforskningsinstituttet sin lakselusmodell, til erstatning fra den gamle saltholdighets unnvikelsen på 20 (Heuch 1995). Den nye metoden er validert mot vaktburdata fra 2012- 2107 og viste en betydelig forbedring av det estimerte smittepresset (Sandvik mfl. 2020b).

3.1 - Parametrisering av lakselusas utvikling og atferd

Vi har valgt å spre planktonisk lakselus som partikler og beregne spredningsprosessen, vekst, atferd og dødelighet basert på informasjon fra litteraturen og sensitivitetsstudier med modell (Asplin mfl. 2011, 2014; Johnsen mfl. 2014, 2016). Horisontalt driver lakseluslarvene passivt med strømmen, men vertikalt er lakseluslarvene i stand til å posisjonere seg basert på miljøfaktorer som lys og saltholdighet. Lakselusene er i modellen gitt evnen til å plassere seg nær overflaten, når eksponert for lys, og å synke lenger ned i vannsøylen ved lave saltholdigheter (Sandvik mfl. 2020b). I tillegg vil den vertikale forflytningen inneholde småskala turbulent bevegelse. Dødelighet er inkludert i modellen og parameterisert som 17 % per døgn, basert på Stien mfl. (2005).

Lakselusa vil vokse og utvikle seg som en funksjon av temperatur, og vi modellerer dette ved å bruke døgngrader som er tid multiplisert med omgivelsestemperatur. Grensene for når lakselusa er i de to første nauplie-stadiene og når de er i det smittsomme kopepodittstadiet angis i døgngrader og er basert på laboratoriestudier som har vist at det smittsomme kopepodittstadiet er mellom 40 og 170 døgngrader (Samsing mfl., 2016). Det betyr at lakseluslarvene utvikler seg raskt til kopepoditter når det er varmt i vannet, men samtidig blir levetida kort (eks. 17 dager ved 10ºC). Ved lave vanntemperaturer tar utviklingen lengre tid, men lusene kan også leve lenger. Disse forskjellene i utvikling og levetid kan påvirke hvor langt lusene kan spres geografisk.

De modellerte verdiene for lakseluskonsentrasjon er avhengig av hvor mange nauplier som klekkes (kildeledd, hovedsakelig lus på oppdrettsfisk) og hvor stor dødeligheten er. Begge deler er i dag (og i overskuelig fremtid) beheftet med usikkerheter, og selv om vi benytter best tilgjengelig kunnskap per dags dato mener vi at det er et potensiale for å forbedringer.

Slike forbedringer av modellen pågår kontinuerlig etter hvert som ny kunnskap om biologien til lakselusa blir publisert vitenskapelig. Fordelingen av lakseluskopepoditter i rom og tid vil kvalitativt bare i mindre grad påvirkes av detaljer i kildeledd (se under) eller dødelighet. Manglende utslippskilder for lus, f.eks. fra slaktemerder, vil derimot kunne være av stor betydning.

3.2 - Kildeleddet

Kildeleddet i modellsystemet er antall egg som klekkes av lus i oppdrettsanleggene, altså antall luselarver som slippes ut fra hvert anlegg. Dette beregner vi basert på den rapporteringen industrien gir ukentlig for antall lus per fisk og månedlig for antall fisk i merdene. Ideelt sett skulle denne informasjonen vært tilgjengelig hyppigere og med eksakt dato. En detaljert beskrivelse av hvordan vi beregner kildeleddet er beskrevet i Ådlandsvik mfl. (2017).

Siden grensene mellom produksjonsområdene er plassert slik at det skal være minimal utveksling av partikler mellom områdene vil summen av antall infektive kopepoditter følge klekkingen av nauplier (innen POet) med en tidsforsinkelse som er avhengig av vanntemperaturen, som vi kan se av eksempelet i figur 1. I figur 2 er antall klekte nauplier plottet per produksjonsområde for årene 2012-2020. Det er stor variasjon mellom POene og den mellomårlige variasjonen kan også være stor .

Kildeleddet har potensiale for forbedring i de kommende årene ved å få sikrere og mer detaljerte rapporteringstall fra oppdrettsanleggene (se f.eks. Skarðhamar mfl. 2018).

Figur 1. Sum over antall nyklekte nauplier (grønn) og sum over antall smittsomme kopepoditter (blå) i produksjonsområde 3. Kurvene følger hverandre, men endringen av antall kopepoditter ligger litt etter endringen av nauplier.

Figur 2. Antall klekte nauplier fra alle anlegg innen PO1-P013 i perioden 2012 til 2020. De grønne skraverte feltene indikerer utvandringsperioden for postsmolt (40dager).

Sluttproduktet fra lakselusmodellen er en geografisk fordeling av planktonisk lakselus (stadiefordelt på nauplier og kopepoditter) time for time for en tidsperiode. Dette kan for eksempel presenteres som tetthet, antall lus per m², for en gitt periode og for en gitt del av vannsøylen

Grunnlagsdataene for de to kolonnene ”HI smittepress” og ”HI virtuell smolt” i ekspertgruppens hovedrapporten til trafikklyssystemet (”Vurdering av lakselusindusert villfiskdødelighet per produksjonsområde i 2020”) er døgnverdier av tetthet for den øvre delen av vannsøylen (summert fra overflaten og ned til 2m), hvor vi antar at den ville fisken hovedsakelig oppholder seg.

Denne typen resultater kan produseres for en hvilken som helst periode der vi har modellresultater for strøm, samt reelle estimat på hvor mange lakselus-nauplier som slippes ut (kildeleddet, beskrevet i 3.2). Konsistent informasjon om antall lus på fisk i anlegg finnes tilbake til 2012, og Havforskningsinstituttet har produsert et arkiv som inneholder geografisk fordeling av planktonisk lakselus time for time for perioden 1/3 – 1/9, 2012 til 2020 (Sandvik mfl. 2020a). Dette arkivet oppdateres hvert år, samt når ny kunnskap om lakselusens biologi er tilgjengelig, slik at best mulige data kan benyttes i rådgivningen. I tillegg produseres det ukentlig 10-dagers gjennomsnittsverdier som publiseres på Havforskningsinstituttets webside www.lakselus.no.

4.1 - Validering

Det er viktig å kunne bestemme i hvilken grad modellresultatene gir en realistisk beskrivelse av det smittepresset de ville laksefiskene opplever. Validering av denne type modellsystem er imidlertid ingen enkel øvelse. Dette er beskrevet i Sandvik mfl. 2019. Validering av modellresultatene er også publisert i Sandvik mfl. (2016, 2020b) og Myksvoll mfl. (2018).

Sluttproduktet fra lakselusmodellen er antallet smittsomme kopepoditter i produksjonsområdene til enhver tid. Summen over hvert produksjonsområde er vist som tidsserier for 2019 og 2020 i figur 3 og som horisontale kart for 2020 i figur 4.

Gitt at den modellerte fordelingen av smittsomme lakseluskopepoditter i rom og tid er en realistisk beskrivelse av det reelle smittepresset for villfisk, og gitt at sammenhengen mellom smittedose og smitterespons er tilnærmet lineær, kan vi estimere individuell smitte på den villfisken som befinner seg i modellområdet. Vi trenger da å kjenne hvor fisken er, og når den er der, for å sammenholde med den modellerte tettheten av kopepoditter. Med denne bakgrunnen har vi definert to ulike produkter som søker å relatere modellresultatene til dødelighet på villfisk i produksjonsområdene: Smittepresskart (ROC) og Virtuell smoltutvandring. Disse produktene er beskrevet sammen med resultater for 2020 i Sandvik og Myksvoll (2020) og Johnsen (2020).

Under følger en kort vurdering av bakgrunnsdataene for Havforskningsinstituttet sine modellprodukt til Trafikklysvurderingen 2020. Formålet er å vise når resultatene vil være mest følsomme for variasjoner i utvandringstidspunkt og forløp, samt gi et best mulig bilde av den horisontale variasjonen i tetthet av smittsomme lakseluslarver innen de ulike produksjonsområdene.

Tidsutviklingen er diskutert i 6.1, en diskusjon av den romlige fordelingen og estimert dødelighet per elv går vi ikke inn på her siden det er grundig diskutert i Sandvik og Myksvoll (2020) og Johnsen (2020).

5.1 - Vurdering av tetthet av kopepoditter 2020

PO1: Den totale mengden kopepoditter holder seg stabilt lav gjennom utvandring, slik at modellresultatene er lite følsomme for tiden vi integrerer over.

PO2: Den totale mengden kopepoditter holder seg relativt stabil gjennom utvandringsperioden, slik at modellresultatene er lite følsomme for tiden vi integrerer over.

PO3: Den totale mengden kopepoditter stiger jevnt gjennom utvandringsperioden. Modellresultatene er følsomme for tiden vi integrerer over.

PO4: Den totale mengden kopepoditter holder seg stabil fram til dato for 50 % utvandring, øker deretter betraktelig. Modellresultatene er følsomme for tiden vi integrerer over i siste halvdel av utvandringsperioden.

PO5: Den totale mengden kopepoditter er betydelig lavere i 2020 enn den var i 2019. Den totale mengden kopepoditter holder seg stabil fram til dato for 50 % utvandring, øker deretter betraktelig. Modellresultatene er følsomme for tiden vi integrerer over i siste del av utvandringsperioden.

PO6: Den totale mengden kopepoditter er relativt lik 2019 og 2020. Den totale mengden kopepoditter stiger gjennom utvandringsperioden, og mest i siste del av denne. Modellresultatene er følsomme for tiden vi integrerer over i hele av utvandringsperioden, men mest følsom i siste halvdel.

PO7: Den totale mengden kopepoditter holder seg relativt stabil fram til dato for 50 % utvandring, øker deretter betydelig. Modellresultatene er følsomme for tiden vi integrerer over i siste halvdel av utvandringsperioden.

PO8: Den totale mengden kopepoditter holder seg relativt stabil gjennom utvandringsperioden. Modellresultatene er lite følsomme for tiden vi integrerer over.

PO9: Den totale mengden kopepoditter er lavere i 2020 enn i 2019. Den totale mengden kopepoditter holder seg relativt stabil gjennom utvandringsperioden, men øker noe mot slutten. Modellresultatene er lite følsomme for tiden vi integrerer over.

PO10: Den totale mengden kopepoditter er lavere i 2020 enn i 2019. Den totale mengden kopepoditter øker gjennom utvandringsperioden, mest på slutten. Modellresultatene er følsomme for tiden vi integrerer over, spesielt i siste halvdel av utvandringsperioden.

PO11: Den totale mengden kopepoditter er lik eller lavere i 2020 enn i 2019. Den totale mengden kopepoditter holder seg relativt stabil gjennom utvandringsperioden. Modellresultatene er lite følsomme for tiden vi integrerer.

PO12: Den totale mengden kopepoditter er om lag lik i 2020 og 2019. Den totale mengden kopepoditter holder seg relativt stabil gjennom utvandringsperioden. Modellresultatene er lite følsomme for tiden vi integrerer.

PO13: Den totale mengden kopepoditter er om lag lik i 2020 og 2019. Den totale mengden kopepoditter holder seg stabilt lav gjennom utvandringsperioden. Modellresultatene er lite følsomme for tiden vi integrerer.

5.2 - Tidsutvikling av kopepoditter innen produksjonsområdene

Figur 3. Tidsutviklingen av antall smittsomme kopepoditter i hvert produksjonsområde for 2019 og 2020, beregnet med den hydrodynamiske spredningsmodellen for lakselus. De grønne skraverte områdene markerer tidsrommet for smoltutvandring i de ulike POene. Grønne horisontale linjer markerer tidsrommet da lusegrensa er 0,2 voksne holus per fisk, ROC-index perioden og tidsrommet da vi har observasjoner av lus på fisk fanget i trål, garn/ruse eller smoltbur (se Nilsen mfl 2020 for detaljer om de ulike observasjonene)

5.3 - Geografisk fordeling av kopepoditter

Sluttproduktet fra lakselusmodellen er antallet smittsomme kopepoditter i produksjonsområdene til enhver tid. Med de variasjonene som er vist i figur 3 er det egentlig umulig å lage kun ett kart med horisontal fordeling som er representativ for hele utvandringsperioden. Vi har tidligere vist kart der kopepodittene har blitt summert over 30 dager rundt den datoen det er estimert at 50 % av smolten vandrer fra elv til hav. For de produksjonsområdene der mengden kopepoditter endrer seg betydelig i løpet av utvandringsperioden blir dette et dårlig mål. Vi viser derfor i figur 4 summen over hele utvandringsperioden. Tiden det tar en postsmolt å vandre fra elven til havet vil variere mye mellom de ulike elvene. Dette er diskutert i Johnsen (2020), der det også er estimert dødelighet per elv og samlet per PO.

Figur 4. Tetthet av smittsomme kopepoditter mellom overflaten og 2m dyp, 2020. Figurene viser antall per kvadratmeter. Beregningen er gjort med den hydrodynamiske spredningsmodellen for lakselus. Skalaen går til 2, i de gule områdene kan verdiene være betydelig høyere. Figurene viser bare kystnære kopepoditter (opp til 9,6 km fra kystlinjen).

Produksjonsområdene ble designet for å minimere utveksling av lakseluslarver mellom områdene, slik at de i høyest mulig grad skal være selvstendige forvaltningsenheter. Mer presist, designkriteriet i områderapporten var å minimere utveksling mellom oppdrettslokaliteter på tvers av produksjons­områdene (Ådlandsvik, 2015). I dette kapittelet vurderes import av lusesmitte til produksjonsområdene uavhengig av nærhet til oppdrettslokaliteter. Dette kan gi en forskjell hvis lokalitetene ikke er jevnt fordelt i produksjonsområdet og kan være mer representativt for smittepress til vill laksefisk. Analysen ser på alle kopepoditter uavhengig av dyp (i kapittel 5 ser vi bare på kopepoditter i de to øverste meterne av vannsøylen). Analysen ser bort fra kopepoditter som havner langt til havs og ser på kystnære kopepoditter (opp til 9,6 km fra kystlinjen). Dette er samme grense som brukes til beregning av ROC-indeksen (se figurer i kapittel 3 for avgrensning i de ulike POene).

Antall kystnære kopepoditter i produksjonsområdene varierer ganske mye i løpet av sesongen, som vist i figur 5. Etter oppspinning av modellen i første halvdel av mars holder det totale antallet seg relativt lavt og konstant fram til midten av mai, så stiger det noe i de fleste POene frem til midten juni, for derfra å stige raskt (detaljer per PO er vist i figur 3 og diskutert kapittel 5.2).

Figur 5. Antall kystnære kopepoditter i produksjonsområdene. Enhet er millioner kopepoditter.

Figur 6 viser absolutt antall importerte kopepoditter i produksjonsområdene. Figuren viser betydelig variabilitet gjennom sesongen, med et minimum i transport mellom områdene i april/mai. Det er generelt størst transport inn til PO3, PO4 og PO7.

Figur 6. Antall importerte kystnære kopepoditter i produksjonsområdene. Enhet er millioner kopepoditter.

Figur 7 viser prosentandelen av importerte kopepoditter i produksjonsområdene. Figuren viser betydelig variabilitet på ukesskala. PO 13 skiller seg ut med høy importandel (tidvis opp mot 100%), noe som skyldes ubetydelig egenproduksjon av lakseluslarver i PO13 som vist i figur 3. PO1 har episodevis høy importandel. Dette er også et område med lav egenproduksjon av kopepoditter. Episodiske vindforhold gjør at kopepoditter fra PO2 kan transporteres sørover og slå inn nær kysten i PO1. Tidlig i sesongen har PO5 relativ høy import­andel mens PO7 får en høy andel på sommeren.

Figur 7. Prosentdel av importerte kystnære kopepoditter i produksjonsområdene.

Informasjonen i figur 7 er oppsummert mer kvantitativt i tabell 1. Total­andelen av import til området (nederst rad i tabell 1) beregnes utfra det totale antallet kystnære kopepoditter og preges derfor av sommerverdiene hvor antall kopepoditter er høyest (figur 5). Den midlere importandelen er 7%. Totalandel over 10% inntreffer i produksjonsområdene 7, 11, 12 og 13. De tre siste har generelt lave lusetall. Det er normalt relativ høy import av kopepoditter i PO7 som vist i områderapporten. Dette kan bl.a. skyldes Vikna som stikker ut i havet som en stor "lusefelle". En annen faktor er den spesielt høye luseproduksjonen i PO6 i 2020 (Figur 2).

Albretsen, J., Sperrevik, A.K., Staalstrøm, A., Sandvik, A.D., Vikebø F. and Asplin, L., 2011. NorKyst-800 report no. 1: User manual and technical descriptions. Fisken og Havet nr. 2/2011, 51 pages.

Albretsen, J. og Asplin L, 2020.  Fysisk miljø. Rapport fra Havforskningen Nr XX- 2020 

Asplin, L., Boxaspen, K.K. & Sandvik, A.D. 2011. Modeling the distribution and abundance of planktonic larval stages of Lepeophtheirus salmonis in Norway. In S.R.M. Jones and R.J. Beamish (eds.) Salmon Lice: An integrated approach to understanding parasite abundance and distribution. Wiley-Blackwell, Hoboken, New Jersey, pp. 31-50.

Asplin, L., Johnsen, I.A., Sandvik, A.D., Albretsen, J., Sundfjord, V., Aure, J. & K.K. Boxaspen. 2014. Dispersion of salmon lice in the Hardangerfjord. Marine Biology Research, 10:3, 216-225, DOI:10.1080/17451000.2013.810755.

Asplin L, Albretsen J, Johnsen IA, Sandvik AD, 2020. The hydrodynamic foundation for salmon lice dispersion modeling along the Norwegian coast. Ocean Dynamics. https://doi.org/10.1007/s10236-020-01378-0

Browman, H., Boxaspen, K.K., Kuhn, P., 2004. The effect of light on the settlement of the salmon louse, Lepeophtheirus salmonis , on Atlantic salmon, Salmo salar L., Journal of Fish Disease, 27, 701-706.

Dalsøren, SB, Albretsen J, Asplin. L, 2020. New validation method for hydrodynamic fjord models applied in the Hardangerfjord, Norway, Estuarine, Coastal and Shelf Science, 2020, 107028, ISSN 0272-7714, https://doi.org/10.1016/j.ecss.2020.107028 .

Frenzl, B., 2014. Understanding key factors associated with the infection of farmed Atlantic salmon by the salmon louse Lepeophtheirus salmonis . PhD avhandling ved Institute of Aquaculture, University of Sterling, Skottland. 165 sider.

Genna, R.L., Mordue, W., Pike, A.W., Mordue (Luntz), A.J., 2005. Light intensity, salinity, and host velocity influence presettlement intensity and distribution on hosts by copepodids of sea lice, Lepeophtheirus salmonis , Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 62, 2675-2682.

Johnsen, I.A., Fiksen, Ø., Sandvik, A.D., Asplin, L., 2014. Vertical salmon lice behaviour as a response to environmental conditions and its influence on regional dispersion in a fjord system, Aquaculture Environment Interactions, 5, 127-141. DOI: 10.3354/aei00098.

Johnsen, IA., Asplin, L., Sandvik, AD., Serra-Llinares, RM., 2016. Salmon lice dispersion in a northern Norwegian fjord system and the impact of vertical movements. Aquaculture Environment Interactions, 8: 99-116, DOI: 10.3354/aei00162.

Johnsen IA, Stien LH, Sandvik AD, Asplin L, Oppedal F, 2020. Optimal estimation of lice release from aquaculture based on ambient temperatures. Aquacult Environ Interact 12:179-191.   https://doi.org/10.3354/aei00358

Johnsen IA, 2020. Virtuell postsmolt. Rapport fra Havforskningen, nr XX-2020.

Myksvoll, M.S., Sandvik, A.D., Albretsen, J., Asplin, L., Johnsen, I.A., Karlsen, Ø., Kristensen, N.M., Melsom, A., Skarðhamar, J. and Ådlandsvik, B. 2018. Evaluation of a national operational salmon lice monitoring system – from physics to fish. PLoS ONE , 13(7): e0201338.

Myksvoll MS, Sandvik AD, Johnsen IA, Skarðhamar J, Albretsen J, 2020. Impact of variable physical conditions and future increased aquaculture production on lice infestation pressure and its sustainability in Norway. Aquacult Environ Interact 12:193-204. https://doi.org/10.3354/aei00359

Nilsen, R. m.fl., 2017. Lakselusinfestasjon på vill laksefisk langs norskekysten i 2016, Rapport fra Havforskningen, Nr1-2017, 56 sider.

Nilsen, R. mfl., 2020. Lakselusinfestasjon på vill laksefisk langs norskekysten i 2020, Rapport fra Havforskningen, NrXX-2020.

Sandvik, A.D., Bjørn, P.A., Ådlandsvik, B., Asplin, L., Skarðhamar, Johnsen, I.A., Myksvoll, M., Skogen, M.D., 2016. Toward a model-based prediction system for salmon lice infestation pressure. Aquaculture Environment Interactions, 8: 527-542, doi:10.3354/aei00193.

Sandvik, A.D., Skagseth, Ø., Skogen M.D., 2016. Model validation: Issues regarding comparisons of point measurements and high-resolution modeling results, Ocean Modelling, 106, 68-73.

Sandvik AD, Asplin L og Skarðhamar J, 2019. Modellering av smittsomme lakseluslarver  -bakgrunnsdata for Havforskningsinstituttets modellprodukt til Trafikklyssystemet, 2019. Rapport fra Havforskningen 2019-53

Sandvik AD, Ådlandsvik B, Asplin L, Johnsen IA, Myksvoll MS, Albretsen J, 2020(a). Lakselus LADiM V2, https://doi.org/10.21335/NMDC-410516615

Sandvik AD, Johnsen IA, Myksvoll MS, Sævik PN, Skogen MD, Prediction of the salmon lice infestation pressure in a Norwegian fjord,   ICES Journal of Marine Science , Volume 77, Issue 2, March 2020 (b), Pages 746–756,   https://doi.org/10.1093/icesjms/fsz256

Sandvik AD og Myksvoll MS, 2020.  Påvirkning fra lakselus på vill laksefisk - ROC. Rapport fra Havforskningen 2020-XX

Skardhamar J, Albretsen J, Sandvik AD, Lien VS, Myksvoll MS, Johnsen IA, Asplin L, Ådlandsvik B, Halttunen E, Bjørn PA, 2018. Modelled salmon lice dispersion and infestation patterns in a sub-arctic fjord. ICES J Mar Sci. 2018; https://doi.org/10.1093/icesjms/fsx225

Ådlandsvik B, Morvik A, Sandvik AD 2017: « Salmon Lice Modelling at IMR - Source Term», https://docs.google.com/document/d/1zjAG6jxURC7UwVAVdZJseRl3ZDRRfZkxYc9nyXEb46A/edit?ts=5880a9e5#heading=h.bz2blmmrwuqn

Ådlandsvik, B., 2015, Forslag til produksjonsområder i norsk lakse- og ørretoppdrett. Rapport fra Havforskningen. 2015;20, 59 s. Havforskningsinstituttet. https://www.hi.no/filarkiv/2015/12/produksjonsomrader_rapp_20-2015.pdf/nb-no