Utvandring av virtuell postsmolt 2018/2019

For å estimere belastninga vill atlantisk laks (Salmo salar) opplever grunna påslag av lakselus frå oppdrettsanlegg i løpet av utvandringa som postsmolt, har Havforskingsinstituttet utvikla ein vandringsmodell som følgjer virtuelle postsmolt (VPS) frå elv til hav. Vandringsmodellen er kopla til den berekna konsentrasjonen for smittsame lakselus (kopepodittar). Modellen er køyrt for alle lakseførande elver i Noreg med gytande biomasse over 10 kg. Vandringsmodellen er køyrt på same gitter som den landsdekkjande lusemodellen. Totalt 1000 VPS er sluppen i elveposisjon over eit tidsrom for utvandring estimert av Norsk institutt for naturforskning (NINA). Posisjon og tidsrom for utslepp er gjeve i Appendiks 1, Nilsen m. fl., 2017. Ei detaljert beskrivelse av modellsystemet blir publisert i Johnsen m. fl. (under review). 

1.1 - Antatt tidsrom for vandring

Tida når post-smolten startar vandringa frå elv mot hav kan variere mellom elver, og år, og er ikkje fullt kartlagt. Sidan konsentrasjonen av lakselus som regel aukar med aukande temperatur utover våren, vil postsmolten som går tidleg vanlegvis få mindre lus enn dei som startar vandringa seinare. Tidsrommet når postsmolten går frå elva vil difor påverke kor mykje lus fisken får på seg, og dermed estimerte dødelegheit. I det estimerte lusepåslaget i denne rapporten er det antatt at like mange fisk startar vandringa ut mot havet kvar dag i eit 40-dagers tidsrom gjeve i (Nilsen m. fl., 2017, Appendiks 1). For å ta høgde for at utvandringsforløpet er usikkert, har me også køyrt modellen for utvandring 10 dagar tidlegare og 10 dagar seinare enn det mest trulege tidsrommet gjeve i Appendiks 1 Nilsen m. fl., 2017.

1.2 - Modellert sjøvandring

Vandringsmodellen simulerer ei forenkla vandring, ruta den virtuelle postsmolten sym mot ope hav. Dette er implementert ved å nytte ein fjord-indeks som er eit mål på sjøavstanden til ope hav. Modellgitteret frå NorKyst-800 med 800m x 800 m horisontal oppløysing er nytta som utgangspunkt. Alle gridceller utan landpunkt innan 25x25 gridceller (20 km) kringom cella er definert som ope hav og har fått fjord-indeks null. Verdien i sjøcellene er så definert rekursivt ved å gje dei verdien til definert nabocelle pluss ein. Dette gjer ein indeks for alle sjøpunkt, med aukande verdi innover i fjordane. Som eit eksempel er fjord-indeksen for Hardangerfjorden vist i Figur 1.

Vandringa til den virtuelle postsmolten startar i gridcella nærast elveutløpet. Rørsla herifrå er stokastisk, men med bias mot ope hav. Meir spesifikt; det er fem gongar større sannsyn for at fisken beveger seg mot ein lågare fjord-indeks enn at den går mot ei anna nabocelle. Det er lagt inn ei sperre for at den ikkje skal gå tilbake til cella den kom i frå. Tidssteget for å flytte den virtuelle postsmolten i modellen er på ein time, noko som gjer ein maksimal fart på 22 cm s^-1 (0.8 km t^-1). På grunn av det stokastiske elementet med tilfeldig bevegelse mellom gridcellene, blir effektiv fart i retning mot havet noko lågare: 13,2 –19,8 cm s^-1. Observasjonar på symjehastigheit varierer ein del, med gjennomsnitt på om lag 14-24 cm s^-1 (Thorstad m. fl.. 2004, Finstad m. fl. 2005, Økland m. fl., 2006, Davidsen m. fl. 2009, Plantalech Mantel-la m. fl. 2009).

Postsmoltens utvandringsruter er i røynda eit resultat av ei rekke miljøvariablar (Thorstad m. fl. 2012). Den virtuelle vandringsmodellen er ein forenkla modell der postsmolten sym meir eller mindre kortaste veg mot havet, utan å ta høgde for saltinnhald, temperatur eller straum. Lengre vandringsruter og lengre opphald i fjordane kan gje auka eksponering for lakselus, slik at det estimerte lusepåslaget representerer påslag ved minimumseksponering. Modellparameteriseringa der fisken vel kortaste rute kan føre til at utvandringsrutene ikkje er korrekte for alle elver, alle år, spesielt der det finnast fleire naturlege val. Vidareutvikling av modellen vil skje i løpet av dei neste åra, for å oppnå størst mogleg grad av realisme i symjefart og -retning.

I resultata presentert i denne rapporten er det endelege estimerte påslaget når den virtuelle postsmolten har nådd havet (20 km frå næraste landpunkt i modellen). Modellen ser bort frå eventuell vidare vandring langs kysten, noko som kunne ha gitt høgare dødelegheit.

1.3 - Kalibrert lusepåslag

I modellen er antalet lus som set seg på smolten modellert med ei negativ binomial sannsynsfordeling. Forventa tal på lus per fisk er proporsjonal med påslagsraten, lusekonsentrasjonen og utvandringstida, men sannsynsfordelinga tek omsyn til at det er variasjon i smitterisiko mellom ulike fisk. For å kalibrere påslagsraten og variansen, har me nytta observert antal lus på fisk frå tråltrekk gjort i 2015, 2016, 2017 og 2018. Fisken er analysert genetisk for å kartlegge opphavselv, og kvar einskild observert fisk kan då koplast til ei gruppe virtuelle postsmolt som har gått frå same opphavselv i same tidsrom. Vi har nytta eit GLM regresjonsskjema på dette datasettet for å finne påslagsraten og variansen. Det er godt samsvar mellom tråldata og modellresultat både med tanke på forventa tal på lus og med tanke på variabiliteten. Ei bootstrap analyse (N = 1000) gjev ein goodness-of-fit verdi mellom modell og observasjon på p=0,102, som vil seie at modellen er konsistent med observasjonane på eit 5% nivå (Mi m. fl., 2015).

1.4 - Frå lusepåslag til estimert dødelegheit

Når den virtuelle fisken har nådd havet er dødelegheita av fisken grunna lakselus berekna for kvar elv. Basert på sannsynet for overleving ved ulik infeksjonsklasse (Taranger m. fl. 2015) og føresetnaden at all modellfisk er 20 g (Rikardsen m. fl. 2004) har me rekna dødelegheit for fisken (Tabell 1). Det er observert dødelegheit på lakselus frå det smittsame kopepodittstadiet til dei mest skadelege stadia (pre-adult og adult) på 30 – 50% (Stien m. fl. 2005, Wagner m. fl. 2008). Me har antatt at 60 % av dei påslegne lakselusa overlever, og har estimert dødelegheit i følgje Tabell 1.

Tabell 1: Antatt dødelegheit for postsmolt med eit gitt tal på lakselus.

I resultata som føl er den estimerte dødelegheita baser på det berekna lusepåslaget når fisken har nådd havet presentert elv for elv. Gjennomsnittleg dødelegheit er berekna for kvart område, både med og utan vekting av elvas potensielle smoltproduksjon (Nilsen m. fl., 2017, Appendiks 1). For alle områda er den estimerte dødelegheita klassifisert i låg (<10%), middels (10%-30%) og høg (>30%), saman med ei vurdering av usikkerheita bak klassifiseringa. Som alle andre metodar er det usikkerheit knytt til dei modellerte estimata. Usikkerheita er knytt til antatt tidsrom for utvandring, svømmehastigheit og rute, parameterisering av lusemitte, tolegrenser fisken har til lus m.m.. Usikkerheitsvurderinga som er gjort her er ei vurdering av kor representativ klassifiseringa er av heile området i førehald til variasjon mellom elver og antatt urvandringsforløp.

Resultatet for utvandringane med tidsforskyving er gjevne i parentes for å syne effekten av eventuell tidleg og sein utvandring.

2.1 - Produksjonsområde 1: Svenskegrensa til Jæren

Den estimerte dødelegheita varierte mellom 0 og 5 % mellom elvene. Både gjennomsnittleg dødelegheit, både uvekta og vekta etter elvas potensielle smoltproduksjon var <1% både i 2018 og 2019 og for alle utvandringsscenarier. Den estimerte mengda lus på vill fisk er stabilt låg sidan 2012.

Den estimerte dødelegheita for heile området blir vurdert som låg både i 2018 og 2019. Grunna den låge variasjonen mellom år, elver og tidsforløp for utvandring er usikkerheita vurdert som låg begge år.

Tabell 2: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvene sin potensielle smoltproduksjon, for område 1

Figur 2: Estimert dødelegheit på utvandrande postsmolt av laks i produksjonsområde 1 i 2018 og 2019

Tabell 3: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 1

2.2 - Produksjonsområde 2: Ryfylke

Gjennomsnittleg dødelegheit for normal utvandring for alle elvene var 29% i både 2018 og 2019. Då den estimerte dødelegheita er høgare i indre elver, vert gjennomsnittleg dødelegheit, vekta etter potensiell smoltproduksjon, 19% både i 2018 og 2019. Tidsforløp for utvandring påverka den estimerte dødelegheita både i 2018 og i 2019, kvar seinare utvandring gjev høgare dødelegheitsestimat. Det estimerte antalet lakselus på fisken har auka sidan 2012, men stabil dei siste åra.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som middels både i 2018 og 2019. Grunna variabilitet mellom elver og tidsforløp for utvandring er usikkerheita vurdert som middels.

Tabell 4: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 2

Tabell 5: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 2

2.3 - Produksjonsområde 3: Karmøy til Sotra

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 3 er over 30% for alle utvandringsforløp både i 2018 og 2019. Lusemengda på fisken er minkande sidan 2016, og er lågare på fisk frå ytre elver enn på fisk frå indre elver.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som høg både i 2018 og 2019. Trass betydeleg variasjonen mellom år, elver og tidsforløp for utvandring blir ikkje klassifiseringa endra, usikkerheita er difor vurdert som låg.

Tabell 6: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 3

Tabell 7: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 3

2.4 - Produksjonsområde 4: Nordhordland til Stadt

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 4 er over 30% for alle utvandringsforløp både i 2018 og 2019. Den estimerte lusemengda på fisken svingar mellom år, men er stabilt høg sidan 2015. Der er estimert mindre lus på fisken frå ytre elver enn på fisk frå indre elver.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som høg både i 2018 og 2019. Trass variasjonen mellom elver og tidsforløp for utvandring blir ikkje klassifiseringa endra. Usikkerheita er difor vurdert som låg.

Tabell 8: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 4

Tabell 9: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 4

2.5 - Produksjonsområde 5: Stadt til Hustadvika

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 5 er frå 20% til 40% mellom dei ulike modellestimata. Både i 2018 og 2019 aukar den estimerte lusemengda på fisken med seinare utvandringsforløp. Den estimerte dødelegheita svingar mellom år, og er lågare på fisk frå ytre elver enn på fisk frå indre elver.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som middels for 2018 og høg i 2019. Trass variasjon mellom elver og tidsforløp for utvandring blir ikkje klassifiseringa endra. Usikkerheita er difor vurdert som låg.

Tabell 10: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 5

Tabell 11: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 5

2.6 - Produksjonsområde 6: Nordmøre til Sør-Trøndelag

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 6 har auka frå 2018 til 2019. Begge år aukar den estimerte lusemengda på fisken med seinare utvandringsforløp. Den estimerte dødelegheita svingar mellom år, og er lågare på fisk frå ytre elver enn på fisk frå indre elver.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som middels for både 2018 og 2019. Trass variasjon mellom elver og tidsforløp for utvandring blir ikkje klassifiseringa endra. Usikkerheita er difor vurdert som låg.

Tabell 12: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 6

Tabell 13: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 6

2.7 - Produksjonsområde 7: Nord-Trøndelag med Bindal

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 7 er betydeleg høgare i 2019 enn i 2018. Det estimerte lusenivået varierer mellom år, men utan tydeleg langtidstrend. Både i 2018 og 2019 aukar den estimerte lusemengda på fisken med seinare utvandringsforløp.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som lågt i 2018 og middels i 2019. Trass variasjon mellom estimat med ulikt tidsforløp for utvandring blir ikkje klassifiseringa endra. Usikkerheita er difor vurdert som låg.

Tabell 14: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 7

Tabell 15: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 7

2.8 - Produksjonsområde 8: Helgeland til Bodø

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 8 er lågare i 2019 enn i 2018. Det estimerte lusenivået viser mellomårleg svinging. Både i 2018 og 2019 aukar den estimerte lusemengda på fisken med seinare utvandringsforløp.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som middels i 2018 og lågt i 2019. Trass variasjon mellom estimat med ulikt tidsforløp for utvandring blir ikkje klassifiseringa endra. Usikkerheita er difor vurdert som låg.

Tabell 16: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 8

Tabell 17: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 8

2.9 - Produksjonsområde 9: Vestfjorden og Vesterålen

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 9 er betydeleg høgare i 2019 enn i 2018. Det estimerte lusenivået er jamt sidan 2016. Både i 2018 og 2019 aukar den estimerte lusemengda på fisken med seinare utvandringsforløp, i 2019 blir den vekta klassifiseringa endra frå lågt til middels for normalt og seint utvandringsforløp.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som lågt i 2018 og middels i 2019. Grunna ulik klassifisering avhengig av vekta/uvekta gjennomsnitt og tidsforløp for utvandring er usikkerheita vurdert som middels.

Tabell 18: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 9

Tabell 19: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 9

2.10 - Produksjonsområde 10: Andøya til Senja

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 10 er betydeleg høgare i 2019 enn i 2018. Det estimerte lusenivået varierer mellom år, men utan tydeleg langtidstrend. Både i 2018 og 2019 aukar den estimerte lusemengda på fisken med seinare utvandringsforløp.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som lågt i 2018 og middels i 2019. Trass variasjon mellom estimat med ulikt tidsforløp for utvandring blir ikkje klassifiseringa endra. Usikkerheita er difor vurdert som låg.

Tabell 20: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 10

Tabell 21: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 10

2.11 - Produksjonsområde 11: Kvaløya til Loppa

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 11 er høgare i 2019 enn i 2018. Det estimerte lusenivået er jamt sidan 2016. Både i 2018 og 2019 aukar den estimerte lusemengda på fisken noko med seinare utvandringsforløp, i 2019 blir klassifiseringa endra frå lågt til middels for vekta/uvekta gjennomsnitt.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som lågt i 2018 og middels i 2019. Grunna ulik klassifisering avhengig av vekta/uvekta gjennomsnitt er usikkerheita vurdert som middels.

Tabell 22: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 11

Tabell 23: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 11

2.12 - Produksjonsområde 12: Vest-Finnmark

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 12 er høgare i 2019 enn i 2018. Det estimerte lusenivået ligg stabilt sidan 2017. Både i 2018 og 2019 aukar den estimerte lusemengda på fisken med seinare utvandringsforløp.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som lågt i både 2018 og 2019. Grunna ulik klassifisering avhengig av vekta/uvekta gjennomsnitt er usikkerheita vurdert som middels.

Tabell 24: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 12

Tabell 25: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 12

2.13 - Produksjonsområde 13: Øst-Finnmark

Den estimerte dødelegheita for fisk i område 13 er låg både i 2018 og 2019. Det estimerte lusenivået ligg stabilt nær null alle år (sidan 2012). Forskjellen i den estimerte lusemengda på fisken med ulikt utvandringsforløp er neglisjerbar i 2018 og 2019.

Den estimerte dødelegheita for heile området vurderast som lågt i både 2018 og 2019. Grunna liten variabilitet mellom modellestimata er usikkerheita ansett som låg.

Tabell 26: Gjennomsnittleg estimert dødelegheit [%], uvekta og vekta etter elvenes potensielle smoltproduksjon, for område 13

Tabell 27: Estimert dødelegheit pr elv i 2018 og 2019 i produksjonsområde 13

Davidsen J, Rikardsen A, Halttunen E, Thorstad E, Økland F, Letcher B, Skarðhamar J, Næsje T (2009) Migratory behaviour and survival rates of wild northern Atlantic salmon Salmo salar post‐smolts: effects of environmental factors. J Fish Biol 75, 1700-1718

Finstad B, Økland F, Thorstad E, Bjørn P, McKinley R (2005) Migration of hatchery‐reared Atlantic salmon and wild anadromous brown trout post‐smolts in a Norwegian fjord system. J Fish Biol 66, 86-96

Johnsen IA, Harvey A, Sævik PN, Ugedal O, Ådlandsvik B, Wennevik V, Glover K, Karlsen Ø (under review) Salmon lice (Lepeophtheirus salmonis) infestation pressure on Atlantic salmon (Salmo salar) during post-smolt migration in Norway.

Mi G, Di Y, & Schafer DW (2015). Goodness-of-fit tests and model diagnostics for negative binomial regression of RNA sequencing data. PloS one, 10(3), e0119254.

Nilsen F, Ellingsen I, Finstad B, Jansen PA, Karlsen Ø, Kristoffersen AB, Sandvik AD, Sægrov H, Ugedal O, & Vollset KW (2017). Vurdering av lakselusindusert villfiskdødelegheit per produksjonsområde i 2016 og 2017. Rapport fra ekspertgrupper for vurdering av lusepåvirkning.

Plantalech Manel-la N, Thorstad E, Davidsen J, Økland F, Sivertsgård R, McKinley R, Finstad B (2009) Vertical movements of Atlantic salmon post‐smolts relative to measures of salinity and water temperature during the first phase of the marine migration. Fisheries Management and Ecology, 147-154

Rikardsen A, Haugland M, Bjørn P, Finstad B, Knudsen R, Dempson J, Holst J, Hvidsten N, Holm M (2004) Geographical differences in marine feeding of Atlantic salmon post‐smolts in Norwegian fjords. J Fish Biol 64,1655-1679

Stien A, Bjorn PA, Heuch PA, Elston DA (2005) Population dynamics of salmon lice Lepeophtheirus salmonis on Atlantic salmon and sea trout. Marine Ecology Progress Series 290, 263-275

Thorstad E, Kland F, Finstad B, Sivertsgrd R, Bjorn P, McKinleyd R (2004) Migration speeds and orientation of Atlantic salmon and sea trout post-smolts in a Norwegian fjord system. Environ Biol Fish 71, 305-311

Thorstad, E. B., Whoriskey, F., Uglem, I., Moore, A., Rikardsen, A. H., & Finstad, B. (2012). A critical life stage of the Atlantic salmon Salmo salar: behaviour and survival during the smolt and initial post‐smolt migration. Journal of Fish Biology, 81(2), 500-542.

Taranger, G. L., Karlsen, Ø., Bannister, R. J., Glover, K. A., Husa, V., Karlsbakk, E., Kvamme, B. O., Boxaspen, K. K., Bjørn, P. A., Finstad, B., Madhun, A. S., Morton, H. C. & Svåsand, T. (2015). Risk assessment of the environmental impact of Norwegian Atlantic salmon farming. ICES Journal of Marine Science: Journal du Conseil 72, 997-1021.

Wagner GN, Fast MD, Johnson SC (2008) Physiology and immunology of Lepeophtheirus salmonis infections of salmonids. Trends in parasitology 24,176-183

Økland F, Thorstad E, Finstad B, Sivertsgård R, Plantalech N, Jepsen N, McKinley R (2006) Swimming speeds and orientation of wild Atlantic salmon post‐smolts during the first stage of the marine migration. Fisheries Management and Ecology 13:271-274